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【必修2教參】§6.1 生物有共同祖先的證據(jù)

一、教材分析

(一)教學(xué)目標(biāo)

1,基于化石的直接證據(jù),認(rèn)同當(dāng)今生物具有共同的祖先。

2.運(yùn)用比較解剖學(xué)、胚胎學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)和分子生物學(xué)等間接證據(jù),說明當(dāng)今生物具有共同的祖先,舉例說明當(dāng)今生物具有許多共同特征。

(二)教學(xué)重點(diǎn)和難點(diǎn)

1,教學(xué)重點(diǎn)

基于證據(jù)和邏輯,認(rèn)同生物是不斷進(jìn)化的,當(dāng)今的各種生物來自共同祖先。

2.教學(xué)難點(diǎn)

從細(xì)胞和分子水平找尋當(dāng)今生物具有共同特征和共同祖先的證據(jù)。

(三)編寫思路

生物是由共同祖先進(jìn)化而來的,是本模塊乃至整個高中生物學(xué)教學(xué)中最重要的大概念之一。

基于證據(jù)和邏輯進(jìn)行推理,形成生物是不斷進(jìn)化的、當(dāng)今生物來自共同祖先的觀點(diǎn)是本節(jié)的基本內(nèi)容,也是本章的基礎(chǔ)。

本節(jié)的標(biāo)題為《生物有共同祖先的證據(jù)》,開宗明義,一方面表明當(dāng)今生物具有共同的祖先,另一方面說明這一結(jié)論是有證據(jù)支持的。那么這些證據(jù)是什么呢?這些證據(jù)怎樣說明當(dāng)今生物具有共同的祖先呢?這就是本節(jié)的主要內(nèi)容。

教材在“問題探討”中以達(dá)爾文提出的“共同由來學(xué)說”與“人猿共祖說”的爭議創(chuàng)設(shè)情境,引發(fā)學(xué)生思考。這兩個問題都引導(dǎo)學(xué)生關(guān)注證據(jù),問題雖然簡短,卻引人深思,培養(yǎng)學(xué)生基于證據(jù)進(jìn)行推理判斷的科學(xué)思維。

接下來,教材說明達(dá)爾文的生物進(jìn)化論主要由共同由來學(xué)說和自然選擇學(xué)說組成。并說明達(dá)爾文列舉了大量的證據(jù)來論證自己的理論,后來人們又發(fā)現(xiàn)了許多支持生物進(jìn)化論的新證據(jù)。由此引入本節(jié)的主要內(nèi)容。

化石是證明生物進(jìn)化論的直接證據(jù),因此教材中單列“地層中陳列的證據(jù)--化石”的小標(biāo)題,在這個小標(biāo)題下,先介紹化石的定義,以及如何利用化石來研究生物的種類和特征,然后列舉分布于不同年齡地層中的化石的生物類群,并安排“思考·討論”活動,引導(dǎo)學(xué)生判斷化石證據(jù)是否支持共同由來學(xué)說。在活動后,教材給出了基于化石判斷生物進(jìn)化的結(jié)論。

除了化石,科學(xué)家還發(fā)現(xiàn)了比較解剖學(xué)證據(jù)、胚胎學(xué)證據(jù)、細(xì)胞和分子水平的證據(jù),這些證據(jù)是研究生物進(jìn)化的間接證據(jù)。因此,教材將這些證據(jù)統(tǒng)一列在“當(dāng)今生物體上進(jìn)化的印跡——其他方面的證據(jù)”的小標(biāo)題下。

比較解剖學(xué)證據(jù)、細(xì)胞和分子水平的證據(jù)的資料比較豐富,因此,教材在這兩部分安排了“思考·討論”活動,并配以相關(guān)的圖文資料,通過問題引導(dǎo)學(xué)生對證據(jù)進(jìn)行比較、分析和歸納,從中發(fā)現(xiàn)證據(jù)之間的聯(lián)系,并判斷這些證據(jù)是否說明當(dāng)今生物具有共同特征,具有共同特征是否支持共同由來學(xué)說。這樣的編排避免了大量文字的講述,而引導(dǎo)學(xué)生主動思考,通過證據(jù)和邏輯推理,認(rèn)同當(dāng)今生物具有共同的祖先。

“從細(xì)胞和分子水平看當(dāng)今生物的共同特征”中,3份資料的編排基于不同的考慮。資料1是細(xì)胞水平的證據(jù),資料2和3分別是DNA水平和蛋白質(zhì)水平的證據(jù)。討論題除了針對3份資料設(shè)問,還讓學(xué)生舉例說出當(dāng)今生物的細(xì)胞在代謝上的共同點(diǎn)。所有的討論題都在引導(dǎo)學(xué)生從微觀的證據(jù)出發(fā),找尋當(dāng)今生物之間的共同特征,發(fā)現(xiàn)多種多樣的生物具有的統(tǒng)一性,進(jìn)而理解這些證據(jù)有力地支持了生物有共同祖先的論點(diǎn)。

最后教材總結(jié),指出化石為研究生物進(jìn)化提供了直接的證據(jù),比較解剖學(xué)、胚胎學(xué)、細(xì)胞和分子水平的研究也提供了有力的支持。這些證據(jù)互為補(bǔ)充、相互印證,都給生物進(jìn)化論提供了有力的支持。實(shí)際上,教材對直接證據(jù)和間接證據(jù)的作用作了比較清晰的說明。

教材在課后安排了兩個課外閱讀欄目,“理想的"地質(zhì)時鐘”,幫助學(xué)生了解如何測定化石的年代,有助于理解本節(jié)圖6-2,“化石標(biāo)本的制作人員”拓展了學(xué)生的視野,展示了化石標(biāo)本制作人員的敬業(yè)精神和職業(yè)素養(yǎng),滲透了職業(yè)生涯教育。

本節(jié)在學(xué)科核心素養(yǎng)方面,注重培養(yǎng)學(xué)生基于證據(jù)和邏輯,清晰地論證和表達(dá)觀點(diǎn)的能力,認(rèn)同并形成生物有共同祖先的觀點(diǎn),為后續(xù)各節(jié)解釋適應(yīng)和物種的形成打基礎(chǔ)。

特別提示

??藸柕闹匮菡摯嬖跔幾h,因此教材僅陳述了人的胚胎在發(fā)育早期會出現(xiàn)鰓裂和尾,與魚的胚胎在發(fā)育早期出現(xiàn)鰓裂和尾非常相似的事實(shí),并配了一幅人胚胎發(fā)育早期的顯微照片(標(biāo)注鰓裂和尾)。這些證據(jù)能夠說明脊椎動物在胚胎發(fā)育早期都有彼此相似的階段,支持人和其他脊椎動物有共同祖先的觀點(diǎn)。

二、教學(xué)建議

(一)采取論證式教學(xué)策略

教師先分析教材,區(qū)分教材中提供的事實(shí)和觀點(diǎn),以及彼此的對應(yīng)關(guān)系。以教師設(shè)計(jì)的問題為主導(dǎo),引導(dǎo)學(xué)生基于教材提供的事實(shí)證據(jù),通過分析、比較、歸納、質(zhì)疑和辯論等過程,歸納、概括形成生物有共同祖先的觀點(diǎn),認(rèn)同生物是進(jìn)化而來的觀點(diǎn)。論證式教學(xué)非常重視證據(jù),要注重引導(dǎo)學(xué)生收集、整理和使用證據(jù)。例如,可讓學(xué)生歸納已學(xué)習(xí)過的生物在細(xì)胞和分子水平上有哪些共同特征,并用表格的方式予以呈現(xiàn)。論證式教學(xué)也關(guān)注學(xué)生的交流,期待學(xué)生運(yùn)用合理的證據(jù)和邏輯推理得出結(jié)論,并清晰地表達(dá)觀點(diǎn)。可利用教材中的“思考·討論”活動,引導(dǎo)學(xué)生討論、交流和匯報(bào)。

(二)注重培養(yǎng)學(xué)生的思維方式

相比初中階段的生物進(jìn)化內(nèi)容,高中階段的生物進(jìn)化內(nèi)容更側(cè)重于培養(yǎng)學(xué)生的思維方式。換言之,學(xué)生不僅要知道證據(jù)“是什么”,還要知道證據(jù)“為什么”和“怎么樣”證明生物有共同祖先。具體而言,學(xué)生在初中已經(jīng)學(xué)習(xí)了生命的起源、生物進(jìn)化的歷程、生物進(jìn)化的一些證據(jù),但初中教學(xué)側(cè)重于提供事實(shí)和介紹觀點(diǎn)。高中階段學(xué)生的學(xué)習(xí)不僅是了解事實(shí)、接受觀點(diǎn),而且是對證據(jù)進(jìn)行整理、比較、分析和歸納等過程后形成觀點(diǎn),即高中應(yīng)重視學(xué)生科學(xué)思維的培養(yǎng)。例如,學(xué)生不僅應(yīng)當(dāng)知道化石是證據(jù),還應(yīng)明確“怎樣通過化石來研究生物的進(jìn)化?"“為什么可以通過化石來研究生物的進(jìn)化?"并由此得出結(jié)論。

(三)創(chuàng)設(shè)教學(xué)主題情境,利用真實(shí)的情境體現(xiàn)學(xué)科本質(zhì)觀首先,利用“問題探討”中的情境,引出“人猿是否同祖”的話題。這樣做有兩方面的好處:其一,這個話題可以作為本節(jié)的主題和主線,教材設(shè)計(jì)了一些問題串,引導(dǎo)學(xué)生在問題的驅(qū)動下,在不斷得到證據(jù)的情況下進(jìn)行邏輯推理,從而得出結(jié)論;其二,通過追問“為什么同祖卻非同種?為什么生物會進(jìn)化?生物是怎樣進(jìn)化的?”引入下節(jié)內(nèi)容,將達(dá)爾文的共同由來學(xué)說與自然選擇學(xué)說聯(lián)系起來。

其次,教師應(yīng)適當(dāng)?shù)靥峁┫嚓P(guān)現(xiàn)象、案例和真實(shí)的具體情境,讓學(xué)生判斷、評價、解釋甚至決策,滲透人與其他生物和諧相處、生物是進(jìn)化而來的等觀念。

三、答案和提示

(一)問題探討

1,提示:不能。反對共同由來學(xué)說的人主要包括支持神創(chuàng)論、物種不變論的人,也有人認(rèn)為,進(jìn)化論只是一種假說,不是科學(xué)事實(shí)。反對的人可能會拿出這些說法來進(jìn)行反駁,但這些都不是有說服力的證據(jù)。

2,提示:學(xué)生在初中已學(xué)習(xí)了化石、同源器官、基因、蛋白質(zhì)等方面的證據(jù),可能會說出這些證據(jù),但學(xué)生的理解還不夠深入。

(二)思考·討論1

1,提示:圖6-2所示資料支持達(dá)爾文的共同由來學(xué)說。不同地層的形成年代不同,越早形成的地層中首次出現(xiàn)的生物越低等,生物特征越簡單;越晚形成的地層中首次出現(xiàn)的生物越高等,生物特征越復(fù)雜。例如,21億年前的地層中首次出現(xiàn)單細(xì)胞真核生物,7億年前的地層中出現(xiàn)了多細(xì)胞生物,這說明多細(xì)胞生物出現(xiàn)的時間晚于單細(xì)胞真核生物,可判斷多細(xì)胞生物是由單細(xì)胞真核生物進(jìn)化來的。同理,根據(jù)圖6-2可判斷地球上所有的生物都是由原始的共同祖先進(jìn)化來的。

2.提示:基于化石證據(jù)可判斷赫氏近鳥龍既具有恐龍的特征,也具有鳥類的特征,屬于恐龍和鳥類的過渡類型,這說明鳥類很可能是由恐龍進(jìn)化來的。

3.提示:露西既有智人的特征,也有黑猩猩的特征,說明人和黑猩猩可能有共同的祖先,都起源于一類森林古猿。

(三)思考·討論2

1,都有肱骨、橈骨、尺骨、腕骨、掌骨和指骨,其種類有一致性。

2,排列順序一致。

3,提示:這四種前(上)肢骨骼有相同的起源,說明它們可能是由共同的祖先進(jìn)化來的。

在漫長的進(jìn)化過程中,因?yàn)檫m應(yīng)不同的環(huán)境,逐漸出現(xiàn)了形態(tài)和功能的不同。

4,提示:人與蝙蝠、鯨、貓的骨骼結(jié)構(gòu)十分發(fā)達(dá),脊柱、肋骨、胸骨等形成支架起到支撐身體、保護(hù)內(nèi)部器官的作用;頭骨骨塊減少或愈合,使頭骨堅(jiān)硬,起到保護(hù)作用,等等。

哺乳動物和魚都具有頭骨、脊柱、肋骨及附肢骨骼等。此外,一些具體的骨也有共同點(diǎn),如哺乳類中耳的3塊聽小骨鐙骨、砧骨、錘骨分別與魚類的舌頜骨、方骨、關(guān)節(jié)骨有共同的起源。

不同類群動物的骨骼結(jié)構(gòu)具有許多共同點(diǎn),支持現(xiàn)有的脊椎動物有著原始的共同祖先。

(四)思考·討論3

1,提示:都有細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、核糖體和DNA,地球上現(xiàn)存的古細(xì)菌與最古老的古細(xì)菌有相同的細(xì)胞結(jié)構(gòu)模式,說明二者有共同的祖先。

2,提示:都有呼吸作用,代謝中的酶類非常相似,都有相同的能量“貨幣"——ATP,綠色植物能進(jìn)行光合作用,等等。

3,提示:說明人和猩猩、長臂猿、黑猩猩等類人猿可能有共同的祖先。

4,提示:人和其他生物的細(xì)胞中普遍含有細(xì)胞色素c,說明這些生物都有共同的祖先。細(xì)胞色素c的氨基酸序列差異的大小揭示了不同生物之間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近,差異越小,表明親緣關(guān)系越近。

(五)練習(xí)與應(yīng)用

概念檢測

1.(1)√(2)√(3)×

2.A

3.D

拓展應(yīng)用

1,提示:可以舉出本節(jié)教材中的各種證據(jù),如不同地質(zhì)年代中相繼出現(xiàn)的生物類群,已經(jīng)絕滅的物種,物種大爆發(fā)事件,地殼劇烈運(yùn)動、氣候劇烈變化和小行星碰撞地球等事件對生物的影響;也可以引用達(dá)爾文論證生物進(jìn)化論時列舉的大量證據(jù),如在加拉帕戈斯群島所發(fā)現(xiàn)的大量物種形成的事實(shí)。需要注意的是,你要從所選擇的證據(jù)出發(fā),厘清與所反駁的觀點(diǎn)之間的邏輯關(guān)系,進(jìn)行有針對性的論述。

2,提示:以澄江生物化石群為例,說明該化石群的發(fā)現(xiàn)在研究生物進(jìn)化中的重要意義。澄江生物化石群分布在中國云南省澄江縣,保存了大量具軟軀體或弱礦化外殼的后生動物化石,展示了5.3億年前的海洋生態(tài)系統(tǒng),是研究寒武紀(jì)大爆發(fā)事件最重要的化石寶庫之一。澄江生物化石群的科學(xué)意義在于:(1)在前寒武紀(jì)到早寒武紀(jì)的生命演進(jìn)過程中,填補(bǔ)了從埃迪卡拉生物化石群(發(fā)現(xiàn)于澳大利亞的前寒武紀(jì)晚期地層)到布爾吉斯頁巖生物化石群(發(fā)現(xiàn)于加拿大的中寒武紀(jì)地層)之間長達(dá)數(shù)千萬年的古生物資料空白;(2)呈現(xiàn)出一個前所未有的僅在二三百萬年的“瞬間時空”里生物(特別是動物)大規(guī)模涌現(xiàn)的突發(fā)生物事件,是寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的最好例證。

四、背景資料

(一)化石、比較解剖學(xué)、胚胎學(xué)、分子生物學(xué)等在研究生物進(jìn)化中的作用

化石記錄為生物進(jìn)化理論提供了最直接的證據(jù)。在地質(zhì)歷史過程中形成的巖層,就像一部地球生物進(jìn)化的編年史,年代越久遠(yuǎn)的生物化石,就保存在越靠下的巖層中,因此,化石在地層中出現(xiàn)的位置可以揭示它們的相對年代??v觀各個地層的化石記錄,也呈現(xiàn)出生物體結(jié)構(gòu)復(fù)雜性增加的總趨勢。

比較解剖學(xué)就是比較不同物種之間的身體構(gòu)造的學(xué)科。物種之間特定的解剖學(xué)相似性蘊(yùn)含著進(jìn)化史的證據(jù)。例如,大家熟知的人的上肢、貓的前肢、鯨的鰭、蝙蝠的翼以及雞的翅,雖然它們功能不同,外部形態(tài)也有差別,但他們的骨骼結(jié)構(gòu)卻是相似的。原因在于所有的哺乳動物都起源于具有前肢原型的共同祖先,上肢、鰭、翼、翅等都是由共同的解剖學(xué)原型為適應(yīng)不同的功能而產(chǎn)生的變異形式。比較解剖學(xué)的研究證實(shí)進(jìn)化是一個重塑的過程。祖先的結(jié)構(gòu)最初可能只適應(yīng)于某一種功能,但由于發(fā)生了改進(jìn)而產(chǎn)生了新功能。

胚胎學(xué)是對生物體發(fā)育過程中所出現(xiàn)的結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較的學(xué)科,親緣關(guān)系相近的生物體在胚胎發(fā)育階段形態(tài)相似,因此也為生物進(jìn)化提供了重要證據(jù)。[11例如,在食蟻獸胚胎的下頜內(nèi)會出現(xiàn)牙齒原基,隨后又消失了。一些陸生蛙類和蝶螈類的幼體階段是在卵中度過的,這些幼體具有典型的水生幼體的特征,但從卵中孵化出來時就可以在陸地上生活了。

隨著分子生物學(xué)的不斷發(fā)展,進(jìn)化研究也進(jìn)入了分子水平,并建立了一套依賴于核酸、蛋白質(zhì)序列信息的理論和方法?;蚪M的海量信息為進(jìn)化研究提供了有力的幫助。研究表明,在不同物種中,相應(yīng)的核酸和蛋白質(zhì)序列組成存在廣泛差異,這些差異是在長期進(jìn)化過程中產(chǎn)生的,具有相對穩(wěn)定的遺傳特性;物種間的核苷酸或氨基酸序列相似程度越高,其親緣關(guān)系越近,反之則親緣關(guān)系越遠(yuǎn);從分子水平研究獲得的生物進(jìn)化信息與地質(zhì)研究估計(jì)的數(shù)據(jù)十分接近。因此,從分子水平研究生物進(jìn)化具有以下優(yōu)點(diǎn):(1)根據(jù)生物所具有的核酸和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)上的差異程度,可以估測生物種類的進(jìn)化時期和速度;(2)可以比較親緣關(guān)系極遠(yuǎn)類型之間的進(jìn)化信息;(3)分子水平研究更有利于對結(jié)構(gòu)簡單的微生物進(jìn)化的闡述。

(二)化石

1.什么是化石?

化石是指通過自然作用保存在地層中的古代生物的遺體、遺物或生活痕跡等。能夠保存下來的通常是古代生物有機(jī)體中不易腐爛的堅(jiān)硬部分,它們被封閉保存在沉積物里,并最終被埋藏在巖石中。巖石分為火成巖(由火山爆發(fā)后的熔巖形成)和沉積巖(經(jīng)由地層的沉積、成巖作用形成),在高溫高壓的作用下,兩種巖石都可以質(zhì)變?yōu)樽冑|(zhì)巖?;蠖鄶?shù)發(fā)現(xiàn)于沉積巖中。在變質(zhì)巖中,即便有化石,通常也已經(jīng)變得面目全非。還有極少數(shù)的化石埋藏于其他基質(zhì)中,例如,在琥珀中發(fā)現(xiàn)過昆蟲,在永凍土層中發(fā)現(xiàn)過猛犸及其他少數(shù)物種。

2,化石的研究方法和結(jié)論

化石的常規(guī)研究步驟包括:化石標(biāo)本的采集,標(biāo)本的揭露和分離,化石的鑒定和記述,化石的照相、制圖和復(fù)原,以及化石資料的分析和應(yīng)用等。1451

(1)化石標(biāo)本的采集

在進(jìn)行野外化石標(biāo)本的采集前,要先調(diào)查該地區(qū)的情況,如大地構(gòu)造和古地理背景、地層層序及其露出情況等。根據(jù)研究目的的不同和化石標(biāo)本類型(如大化石、微化石等)的不同,采集的范圍和方法都有差異。例如,微化石很小,一般肉眼不可見,采集微化石和采集大化石不同,通常是將埋藏微化石的沉積物一起采集,然后在實(shí)驗(yàn)室處理和分離微化石標(biāo)本。此外,采集化石標(biāo)本時,要采集新鮮化石樣品,防止樣品被污染。

(2)標(biāo)本的揭露和分離

采集大化石時,應(yīng)盡量采集保存完好、暴露全面的標(biāo)本。當(dāng)難以采集到完整標(biāo)本時,要特別注意采集標(biāo)本的一些具有關(guān)鍵性鑒定特征的部位。對采集到的標(biāo)本進(jìn)行包裝保護(hù)也是十分重要的。標(biāo)本的修理和一些關(guān)鍵性鑒定特征的揭露是一項(xiàng)十分細(xì)致的工作。為了揭示化石的內(nèi)部構(gòu)造,有時要做切片處理,或者磨出光面進(jìn)行觀察

(3)化石的鑒定和記述

化石從圍巖中揭露和分離出來之后,就可以進(jìn)行各項(xiàng)研究了。首先要根據(jù)化石特征進(jìn)行鑒定。查閱有關(guān)文獻(xiàn),對照前人已有的化石標(biāo)本、化石圖片和記述資料,給標(biāo)本定名,確定其歸屬?;b定后,要結(jié)合野外觀察記錄等進(jìn)行整理和補(bǔ)充,作出修正的要在室內(nèi)記錄中記述修正意見和結(jié)果。

(4)化石標(biāo)本的照相、制圖和復(fù)原

照片能清晰地表現(xiàn)化石標(biāo)本的主要特征。在通過文字描述化石特征的同時,應(yīng)搭配能清楚明確地表現(xiàn)其關(guān)鍵特征的化石照片或掃描電鏡照片。對于某些在照片中不易被注意到,或者不能清晰明確地表達(dá)的重要特征,以及一些重要的細(xì)節(jié),還應(yīng)繪制線條圖加以說明。某些個體較大的化石,如某些脊椎動物化石和古植物化石,身體各部分往往分開保存,為了對化石有一個整體的認(rèn)識,科研人員還會對化石進(jìn)行復(fù)原。

(5)化石資料的分析和應(yīng)用

通過研究化石,可以從生物學(xué)的角度對化石資料進(jìn)行分析和應(yīng)用,從而研究生命演變的歷史,以及生物體結(jié)構(gòu)的演變過程?;哂忻鞔_的時間含義,是地質(zhì)歷史的另一種時間標(biāo)尺,因此,可以從時間和歷史發(fā)展的角度對化石資料進(jìn)行分析和應(yīng)用。由于生物與環(huán)境是統(tǒng)一的整體,因此,也可以從古環(huán)境及其變遷的角度對化石資料進(jìn)行分析和應(yīng)用。

3.化石缺失及其原因

通過化石記錄研究生物進(jìn)化的主要困難是化石記錄的不完整,導(dǎo)致這一困難的原因有以下幾點(diǎn)。許多生物難以形成化石。這類生物比較纖弱,缺少堅(jiān)硬部分,或者在所處的環(huán)境(如在潮濕的環(huán)境中)中,有機(jī)體會很快腐爛。沉積地層的形成是偶然的。某個地區(qū)曾經(jīng)棲息過的生物類群,通常只有小部分能夠通過化石保存下來。化石記錄的發(fā)現(xiàn)也有偶然性,埋藏化石的地層必須凝結(jié)固化成巖;這些沉積巖必須歷經(jīng)數(shù)百萬年而未被侵蝕、變質(zhì)或消融;并且這些沉積巖必須露出讓研究人員獲得標(biāo)本。

4,通過化石研究某個物種的進(jìn)化歷史

如果化石記錄較為完整,可以根據(jù)化石研究某個物種的進(jìn)化歷史?,F(xiàn)代馬是高度特化的哺乳動物,它的足上僅有一個趾(第三趾)。通過研究馬的化石可知,馬在地球上從出現(xiàn)到現(xiàn)在已有約6000萬年的歷史了。1867年,在美國南部始新世的巖石中,發(fā)現(xiàn)了最早的馬化石,這種馬被稱為始祖馬。始祖馬的前足有四個腳趾,后足有三個腳趾,體高約40cm,大小如一只狐貍,牙齒構(gòu)造簡單,齒冠低,6000萬~4500萬年前廣泛分布于北半球。過了1000萬年(3500萬年前),三腳趾的漸新馬出現(xiàn)了。隨著草本植物的出現(xiàn),以及對食草方式的適應(yīng),馬的物種多樣性也得以增加。直到1500萬年前,第一批單趾馬才開始出現(xiàn),南美馬是最為人所熟悉的一種。先后又經(jīng)過了中新馬、草原古馬、上新馬的發(fā)展,大約在100萬年前,現(xiàn)代馬開始出現(xiàn)。馬科譜系是第一個搞清楚的化石生物譜系,它為進(jìn)化論提供了有力的古生物學(xué)方面的證據(jù)。

(三)生物進(jìn)化的胚胎學(xué)證據(jù)和重演論

1,胚胎學(xué)證據(jù)在生物進(jìn)化研究中的作用

胚胎學(xué)證據(jù)是生物進(jìn)化研究中的重要判斷依據(jù)之一。生物進(jìn)化重要的原理之一就是生物體的特征幾乎都是由祖先中已經(jīng)存在的特征進(jìn)化而來的,而不是新產(chǎn)生的。來自共同祖先的生物類群的性狀特征的相似性即為同源性。通過對胚胎時期的研究,我們可以看到許多在成年期已經(jīng)消失或不好辨別的性狀特征。因此,胚胎學(xué)研究對于推測同源性常常起著重要作用。

不同物種在胚胎時期往往比成年時更為相似,對胚胎發(fā)育階段的研究表明,有著共同祖先的許多物種在進(jìn)化過程中是如何在不同分支上逐漸分化的。[8]這里以蝶螈為例進(jìn)行簡單介紹。蛛源的祖先在生活史中擁有水生的幼體階段,此時的幼體具有與成體不一樣的特征(如有鰓樣的特征、部分骨骼與成體不同)。在后來出現(xiàn)的某種完全陸生的蝶螈中,這種水生幼體階段的發(fā)育式樣丟失了,但是研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)這種陸生蝶螈在卵內(nèi)發(fā)育時,它們?nèi)匀痪哂心承┧左w的骨骼特征,只是在孵化后這些蛛螈便擁有了成體的特征。這表明,該陸生蝶螈的水生幼體特征并沒有在進(jìn)化中完全丟失,該胚胎學(xué)證據(jù)對于研究蝶螈的進(jìn)化歷程具有重要意義。

2.馮·貝爾定律與重演論

比較胚胎學(xué)的創(chuàng)始人馮·貝爾(K.E.von Baer,1792-1876)對多種脊椎動物的胚胎發(fā)育進(jìn)行了長期的比較研究,并提出了馮·貝爾定律:所有的脊椎動物只有在通過一個非常相近的胚胎期之后,才發(fā)生了發(fā)育途徑的分歧。對馮·貝爾這一經(jīng)典性的結(jié)論,生物學(xué)界仍有不同的看法,如卵裂的形式多種多樣,從囊胚到原腸胚的發(fā)育在不同分類單元的脊椎動物中存在顯著差異,即使在哺乳動物中也不盡相同。由此可見,在脊椎動物胚胎發(fā)育的初期已存在明顯的發(fā)育途徑的分歧。但無論如何,馮·貝爾首次在個體發(fā)育與系統(tǒng)發(fā)育之間架起了一座橋梁,通過比較胚胎學(xué)探討生物進(jìn)化的問題,無疑給后來的相關(guān)研究以諸多啟迪和巨大推動。

在重演論的提出和發(fā)展過程中,多位科學(xué)家對其進(jìn)行了修正與完善。其中,最為人熟知的是德國科學(xué)家??藸枺‥.Haeckel,1834-1919),他受馮,貝爾研究的影響,進(jìn)一步提出個體的發(fā)育過程重演了系統(tǒng)發(fā)育的進(jìn)程。他認(rèn)為,通過研究胚胎學(xué),人們可以讀出一個物種的系統(tǒng)發(fā)生(進(jìn)化歷程)關(guān)系,或者說個體發(fā)育是對其種族進(jìn)化史的微縮重演。??藸栠€手繪了動物的胚胎發(fā)育過程對比圖,發(fā)表在1874年的《人類的進(jìn)化》(Anthropogenie)上。圖6-1(仿制圖)在當(dāng)時引起了極大的轟動,因?yàn)檫@些不同物種的脊椎動物的胚胎之間表現(xiàn)出了很高的相似性。然而,19世紀(jì)末期,隨著對胚胎學(xué)研究的不斷深入,人們就發(fā)現(xiàn)重演論是不成立的,??藸柕呐咛D過度放大了脊椎動物的相似性,弱化了差異性。例如,哺乳動物和爬行動物胚胎期的咽裂和魄弧不可能形成像成年魚類那樣的典型結(jié)構(gòu)。因此,重演論顯然不能作為系統(tǒng)發(fā)生歷史的可靠依據(jù)。但是,胚胎在發(fā)育過程中會重演祖先的某些特征這一點(diǎn)是不爭的事實(shí),例如,人胚胎早期會出現(xiàn)與魚胚胎早期非常相似的鰓裂和尾。盡管??藸柕闹匮菡摏]有經(jīng)得起科學(xué)的檢驗(yàn),但是胚胎學(xué)的相似性為生物進(jìn)化論提供了證據(jù),仍然是有重要作用的。

(四)趨同進(jìn)化與同功器官

趨同進(jìn)化是指不同物種在相似的環(huán)境中發(fā)育出相似的性狀的進(jìn)化過程,它是不同生物在相同環(huán)境條件下得到相同選擇的結(jié)果。例如,空中的鳥類與蝙蝠,海中的鯊魚與海豚,它們在外形上都表現(xiàn)出明顯的相似,但在親緣關(guān)系上卻分別隸屬于不同的綱。又如,非洲的大戟屬植物與美洲的多種仙人掌植物雖然是截然不同的種子植物,但外形卻很相似。

趨同進(jìn)化的結(jié)果常常伴隨著同功器官的產(chǎn)生。同功器官是功能相同、形態(tài)類似,但起源不同、結(jié)構(gòu)不同的器官。同功器官不能說明它們在進(jìn)化上有共同起源,只表明它們具有相似的功能。例如,蝶翅和鳥翼均為飛翔器官,但蝶翅是膜狀結(jié)構(gòu),由皮膚擴(kuò)展形成;而鳥翼是由前肢形成,內(nèi)有骨骼,外有羽毛,它們就屬于同功器官。再例如,山楂、刺槐、薔薇的枝條上都有堅(jiān)硬的刺,都具有保護(hù)植物免受傷害的作用,但是它們的起源卻完全不同,分別是變態(tài)的枝、變態(tài)的托葉以及莖皮層的突起,它們也屬于同功器官。

許多在形態(tài)學(xué)特征中發(fā)現(xiàn)的進(jìn)化式樣同樣可見于分子層次。齒鯨類,包括海豚,是除蝙蝠外唯一使用回聲定位的哺乳動物。那么,回聲定位蝙蝠與回聲定位鯨類之間是否存在聽覺基因的趨同進(jìn)化?為了探究這一問題,科學(xué)家從分子水平對與聽覺相關(guān)的“快蛋白”基因進(jìn)行了進(jìn)化分析??斓鞍锥ㄎ挥诓溉閯游飪?nèi)耳和耳蝸毛細(xì)胞膜上,被認(rèn)為可以影響聽覺的頻率選擇性。當(dāng)科學(xué)家對許多哺乳動物中的快蛋白基因序列進(jìn)行進(jìn)化分析時,發(fā)現(xiàn)在所構(gòu)建的進(jìn)化樹上,相較于與鯨類親緣關(guān)系最近的豬和牛的快蛋白基因序列,海豚的快蛋白基因序列與蝙蝠的距離更近。而兩種非回聲定位的須鯨的快蛋白基因序列還是同與它們親緣關(guān)系較近的牛距離更近。以上研究表明回聲定位鯨類與回聲定位蝙蝠的快蛋白基因在分子水平上同樣存在趨同進(jìn)化。

(五)基因水平的證據(jù)

隨著分子生物學(xué)的不斷發(fā)展,進(jìn)化研究也進(jìn)入了分子進(jìn)化的研究水平。分子進(jìn)化是指生物進(jìn)化過程中生物大分子(核酸和蛋白質(zhì))結(jié)構(gòu)和功能的變化以及這些變化與生物進(jìn)化的關(guān)系,即DNA,RNA和蛋白質(zhì)水平上的進(jìn)化過程。生物大分子蘊(yùn)含著豐富的生物進(jìn)化信息??梢哉f,分子進(jìn)化的證據(jù)給生物進(jìn)化的研究帶了革命性的突破。

在分子水平上探討進(jìn)化,最直接的方式是分析遺傳物質(zhì)本身-核酸?;蛩降淖C據(jù)主要是指通過對DNA序列的研究得到的生物進(jìn)化證據(jù)。每個核苷酸位置上的堿基(A,T,G,C)都可以被視為一個特征,DNA序列通常能夠比形態(tài)學(xué)或其他表型特征提供更多的數(shù)據(jù),這使得研究人員能夠發(fā)現(xiàn)更多生物之間的進(jìn)化關(guān)系。

1,從基因的進(jìn)化來推測生物的進(jìn)化關(guān)系

物種中的每一個基因都有一段來自其祖先的傳承歷史。從量的方面來看,在生物進(jìn)化的過程中,一般情況下從低等到高等,基因的數(shù)量是逐漸增加的;從質(zhì)的方面來看,隨著生物的進(jìn)化,DNA中的堿基序列也發(fā)生了變化。我們能夠基于基因的DNA序列比對數(shù)據(jù)來推斷相應(yīng)物種之間的進(jìn)化關(guān)系,即我們假定同源基因之間的關(guān)系與相應(yīng)物種之間的關(guān)系是相同的。一般情況下,物種之間基因的DNA序列的相似程度越高,其親緣關(guān)系就越近。

那么,這些不同物種間相似的基因是如何產(chǎn)生的呢?這里要提到同源基因的概念。同源基因是具有共同的進(jìn)化起源,序列結(jié)構(gòu)和功能相似的基因。如圖6-2所示,祖先物種的基因發(fā)生基因重復(fù)后,產(chǎn)生了兩個基因a和p,隨后這兩個基因在序列上會有不同的演變。由共同祖先基因分化而來的基因則為直系同源基因;而起源于祖先基因重復(fù)事件的那些基因?yàn)榕韵低椿??;蛑貜?fù)是一種突變,在整個進(jìn)化過程中是隨機(jī)發(fā)生的,上述過程在進(jìn)化歷史中可能發(fā)生多次。

2,通過基因分析研究生物之間的親緣關(guān)系

基于DNA序列的生物進(jìn)化分析可以揭示一些以前令人困惑的生物之間的關(guān)系。例如,大王花與大戟在形態(tài)上的差異很大,生活方式也十分不同,且大王花為寄生植物,傳統(tǒng)的表型特征分析很難判斷二者之間的關(guān)系;但DNA序列分析表明,大王花與包括大戟在內(nèi)的幾個科都有親緣關(guān)系。再例如,類人猿包括猩猩、大猩猩、黑猩猩。從形態(tài)特征看,猩猩、黑猩猩和大猩猩之間要比它們與人類之間更像。因此,傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為類人猿是一個單系,人首先分化出來。然而,利用分子雜交技術(shù),研究人員測定了5種靈長類動物與人的DNA的相似性。結(jié)果顯示,黑猩猩與人的DNA相似性最高,這表明黑猩猩與人的親緣關(guān)系更近。

現(xiàn)在各種數(shù)據(jù)庫的建立使基因序列的獲得和比對變得更為便捷。需要特別注意的是,利用基因序列分析得出的進(jìn)化關(guān)系并不一定是百分之百準(zhǔn)確的,造成這種現(xiàn)象的原因比較復(fù)雜。因此,為了得到較為準(zhǔn)確的進(jìn)化關(guān)系,研究人員往往要結(jié)合多方面的進(jìn)化證據(jù)。

(六)蛋白質(zhì)水平的證據(jù)

在分子進(jìn)化的研究中,對蛋白質(zhì)序列的分析和對基因序列的分析有許多相似之處。在很多不同的生物中,都存在著功能相似、氨基酸序列也相似的蛋白質(zhì),它們被稱為同源蛋白質(zhì)。一般來講,如果兩個物種在進(jìn)化上的親緣關(guān)系越近,它們同源蛋白質(zhì)的氨基酸序列就越相似。以血紅蛋白的一個亞基為例,在其141個氨基酸中,人類與黑猩猩之間只有1個氨基酸不同,但人類與馬之間卻有18個氨基酸不同。這表明人與黑猩猩之間的親緣關(guān)系更近。細(xì)胞色素c是電子傳遞鏈上的關(guān)鍵蛋白質(zhì),從需氧的原核生物,到單細(xì)胞真核生物,再到真菌、植物、動物,直到人,都有細(xì)胞色素c。不同生物的細(xì)胞色素c具有相同的功能和相似的氨基酸序列,基于細(xì)胞色素氨基酸的差異,可以推算出不同物種的進(jìn)化關(guān)系。與人的細(xì)胞色素c的氨基酸序列差異越小的物種,與人的親緣關(guān)系越近。細(xì)胞色素c是很保守的蛋白質(zhì),它的進(jìn)化速度是很緩慢的,因此,它不適合用來測定親緣關(guān)系很近的物種之間的進(jìn)化關(guān)系。對于親緣關(guān)系較近的物種,研究人員一般選取進(jìn)化速度較快的蛋白質(zhì),如碳酸酐酶1就可以用來較為精確地測定人與其他靈長類動物的進(jìn)化關(guān)系。

蛋白質(zhì)的生物學(xué)功能取決于其空間結(jié)構(gòu),蛋白質(zhì)只有折疊成特定的空間結(jié)構(gòu)才具有相應(yīng)的活性和功能。研究表明,蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)比序列更加保守,通過比較蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu),可以發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)共性,發(fā)現(xiàn)屬于同一家族蛋白質(zhì)的保守結(jié)構(gòu)等,這是僅僅分析氨基酸序列無法發(fā)現(xiàn)的,因此蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的比較對研究蛋白質(zhì)的功能和蛋白質(zhì)之間的進(jìn)化關(guān)系有重要意義。例如,細(xì)胞色素c的分子結(jié)構(gòu)是比較保守的。觀察和比較細(xì)胞色素c的空間結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn),在細(xì)胞色素c的分子中,第70-80位以及第14、17和18位的氨基酸是保守的,因?yàn)樗鼈冊诳臻g結(jié)構(gòu)中形成了個與血紅素結(jié)合直接有關(guān)的區(qū)域,這對細(xì)胞色素c的功能是十分重要的。分子進(jìn)化研究表明,生物大分子的空間結(jié)構(gòu)比其一級結(jié)構(gòu)(氨基酸序列)更具保守性,這與細(xì)胞色素c功能上的保守性是一致的,這也符合結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)的觀點(diǎn)。

研究人員已經(jīng)開始將注意力從主要根據(jù)蛋白質(zhì)氨基酸序列之間的異同來確定其進(jìn)化關(guān)系,逐漸轉(zhuǎn)移到依據(jù)比較它們的空間結(jié)構(gòu)來確定其進(jìn)化關(guān)系。隨著生物信息學(xué)的不斷發(fā)展,借助蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)庫,通過合理的算法,研究人員可以構(gòu)建蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)進(jìn)化樹,獲得重要的進(jìn)化信息。

(七)通過線粒體DNA和Y染色體研究人類的起源

關(guān)于人的起源,存在兩種尖銳對立的假說:非洲起源說和多地域說。前者認(rèn)為目前所有的人都來自20萬年~10萬年前走出非洲的直立人,這些直立人遷徙至世界各地,取代了當(dāng)?shù)赜筛绲姆侵拗绷⑷诉w徙而來形成的古人。后者則認(rèn)為現(xiàn)代人是由擴(kuò)散到不同地域的直立人平行進(jìn)化的結(jié)果。目前支持證據(jù)較多的為非洲起源說。

基于線粒體DNA的遺傳學(xué)研究支持了非洲起源說。線粒體只在母系中傳承,沒有機(jī)會重組,所以對線粒體DNA(mtDNA)的研究可以追蹤人類母系的歷史。研究顯示,歐洲、亞洲和美洲人是在10萬~5萬年前由非洲的種群經(jīng)由亞洲西南部(中東地區(qū))所傳衍下來的。同時,根據(jù)mtDNA建立的族譜顯示,人類族譜最早可以追溯至15萬年前,換句話說,即使現(xiàn)存親緣關(guān)系最遠(yuǎn)的人,在15萬年前也有共同的祖先。

如果能夠追蹤父系的路徑,并且得到與母系路徑相似的結(jié)論,那將是研究人類進(jìn)化十分有利的證據(jù)。Y染色體是基因組中男性特有的成分。根據(jù)人類性別決定的機(jī)制,任何Y染色體都是“獨(dú)一無二的”,絕對不會有另一個Y染色體可以與它有遺傳物質(zhì)的交流。通過對Y染色體的研究,科學(xué)家也發(fā)現(xiàn)人類族譜的根源在非洲,而且再度證明了人類族譜很短,只有15萬年。

對mtDNA與Y染色體的研究暗示,15萬年前,人類族群可能經(jīng)歷了一場劇烈的遺傳變化。那時有許多具有不同mtDNA和Y染色體的人,但是今天的人卻都是其中“一個mtDNA"和“一個Y染色體”的后代。也就是說,含有其他序列的人都絕滅了,這些族群很可能經(jīng)歷了瘟疫或氣候改變等事件。在這一事件發(fā)生后,我們的祖先離開非洲,走上了占領(lǐng)全球的漫長旅程。

五、教學(xué)案例與評析

生物有共同祖先的證據(jù)

湖南省株洲市教育科學(xué)研究院 莊晉

教學(xué)目標(biāo)的確定

課程標(biāo)準(zhǔn)與本節(jié)對應(yīng)的“內(nèi)容要求”是:“嘗試通過化石記錄、比較解剖學(xué)和胚胎學(xué)等事實(shí),說明當(dāng)今生物具有共同的祖先”“嘗試通過細(xì)胞生物學(xué)和分子生物學(xué)等知識,說明當(dāng)今生物在新陳代謝、DNA的結(jié)構(gòu)與功能等方面具有許多共同特征”。“學(xué)業(yè)要求”是:“分析不同類型的證據(jù),探討地球上現(xiàn)存的豐富多樣的物種是由共同祖先長期進(jìn)化形成的”。結(jié)合教材內(nèi)容,確定本節(jié)的教學(xué)目標(biāo)如下。

1,通過對化石、比較解剖學(xué)和胚胎學(xué)證據(jù)進(jìn)行比較、分析、歸納、概括,說明當(dāng)今生物具有共同的祖先。

2,說明當(dāng)今生物在新陳代謝、DNA的結(jié)構(gòu)與功能等方面具有許多共同特征,從細(xì)胞和分子水平佐證了當(dāng)今生物具有共同的祖先。

3,基于對豐富多樣的生物具有共同祖先的認(rèn)識,認(rèn)同生物的統(tǒng)一性,摒棄人類中心主義的觀點(diǎn)。

教學(xué)設(shè)計(jì)思路

本節(jié)教學(xué)設(shè)計(jì)的主線:提出問題、引導(dǎo)討論→基于事實(shí)、分析證據(jù)一質(zhì)疑辯論、進(jìn)行論證得出結(jié)論、遷移應(yīng)用。

學(xué)生主體活動表現(xiàn)為:列舉事實(shí)(來自教材或課外搜集的資料),基于事實(shí),分析推理或質(zhì)疑辯論;教師主導(dǎo)作用體現(xiàn)為:通過問題組以及關(guān)聯(lián)任務(wù),對論證進(jìn)行引導(dǎo)。在教學(xué)任務(wù)驅(qū)動下,師生共同推動論證過程,訓(xùn)練學(xué)生比較、分析、歸納、概括等科學(xué)思維,形成生物是由共同祖先進(jìn)化而來的觀點(diǎn)。

基于這一觀點(diǎn),倡導(dǎo)關(guān)注人和其他生物和諧共生;結(jié)合具體情境,用生物進(jìn)化的觀點(diǎn)解釋、評價相關(guān)問題,提升社會責(zé)任。

本節(jié)課的探究思路:通過事實(shí),求“同”,認(rèn)同生物是由共同祖先進(jìn)化而來的。那么為什么出現(xiàn)“不同”的物種,即為什么進(jìn)化,是怎樣進(jìn)化的?既可說明本節(jié)教材中達(dá)爾文生物進(jìn)化論的兩大學(xué)說-共同由來學(xué)說和自然選擇學(xué)說之間的邏輯關(guān)系,又引出下節(jié)課的教學(xué)內(nèi)容。

基于教學(xué)目標(biāo)和對教材的理解,教學(xué)設(shè)計(jì)的大致流程如下圖所示。

教學(xué)實(shí)施的程序

評析

本節(jié)課的教學(xué)內(nèi)容并不復(fù)雜。如何讓相對簡單的內(nèi)容富有教育價值?設(shè)計(jì)者以落實(shí)課程標(biāo)準(zhǔn)中的學(xué)科核心素養(yǎng)為目標(biāo),進(jìn)行了精心設(shè)計(jì)。

本節(jié)標(biāo)題為《生物有共同祖先的證據(jù)》,其中,證據(jù)是有關(guān)生物進(jìn)化的事實(shí),當(dāng)今生物具有共同的祖先是觀點(diǎn)。本案例的教學(xué)思路就是引導(dǎo)學(xué)生通過對諸多事實(shí)的比較、分析、推理、論證,從而概括出生物是由共同祖先進(jìn)化而來的這一觀點(diǎn),形成生物進(jìn)化的生命觀念。從生物學(xué)事實(shí)→生物學(xué)觀點(diǎn)→生命觀念,學(xué)生對生命的認(rèn)識逐漸深入。

在教學(xué)中,以問題引人,激活學(xué)生思維;以事實(shí)為依據(jù),分析問題,得出結(jié)論。這是訓(xùn)練學(xué)生思維的“求實(shí)性”。在分析論證過程中,從能證明什么→為什么能證明→怎么樣證明,讓學(xué)生不僅知其然又知其所以然,同時也訓(xùn)練學(xué)生思維的嚴(yán)謹(jǐn)性。

突出科學(xué)思維訓(xùn)練,提升科學(xué)思維水平,這體現(xiàn)了生物學(xué)課程的科學(xué)屬性,也提升了課程的科學(xué)教育價值。

點(diǎn)評人:董仲文(湖南省教育科學(xué)研究院)


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