摘要：長(zhǎng)期以來(lái)，青春期中的叛逆少年經(jīng)常會(huì)被描述為習(xí)慣追求冒險(xiǎn)、做出沖動(dòng)行為的群體，這些沖動(dòng)行為包括：食用非法藥物、意外傷害（危險(xiǎn)駕駛、打架、自殺）和無(wú)保護(hù)措施的性行為。其實(shí)青春期中的孩子容易做出沖動(dòng)行為是身不由己，一起跟隨研究一探究竟。

5月18日，一篇題為“Reversing anterior insular cortex neuronal hypoexcitability attenuates compulsive behavior in adolescent rats”的研究發(fā)表于The Proceedings of the National Academy of Sciences（PNAS）（圖1）。臨床數(shù)據(jù)表明，盡管青少年了解沖動(dòng)冒險(xiǎn)后的風(fēng)險(xiǎn)，但仍從事危險(xiǎn)活動(dòng)，本次研究證實(shí)了激活前島葉皮層（Anterior insular cortex，AIC）可抑制青春期中少男少女沖動(dòng)行為的理論。那么，AIC到底是怎樣調(diào)節(jié)運(yùn)轉(zhuǎn)來(lái)控制青春期的沖動(dòng)行為的？

圖1 研究成果（圖源：PNAS）

青春期，或稱青少年期，是指人類由兒童階段發(fā)展為成人階段的過(guò)渡時(shí)期，一般為12歲至20歲之間。其中，女孩進(jìn)入青春期通常早于男孩，女孩在8至12歲進(jìn)入青春期，男孩在9至12歲進(jìn)入青春期。人類在青春期會(huì)經(jīng)歷身體發(fā)育、心理上的轉(zhuǎn)變，出現(xiàn)第二性征，并開(kāi)始具備生育能力。

AIC的激活減弱了
幼年大鼠的沖動(dòng)行為

PNAS這篇的研究實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，由于電生理研究表明L5 AIC神經(jīng)元在青春期大鼠中是興奮度較低且接受的興奮元素輸入較少，接下來(lái)實(shí)驗(yàn)中使用hM3D構(gòu)建體的AIC的雙側(cè)化學(xué)遺傳學(xué)激活是否會(huì)降低青春期大鼠的沖動(dòng)行為，研究人員發(fā)現(xiàn)，在接受AIC注射興奮性DREADD病毒構(gòu)建體的青春期大鼠中，氯氮平注射導(dǎo)致糖精攝入顯著減少（圖2）。

■ AIC：AIC參與認(rèn)知和情感過(guò)程之間相互作用的證據(jù)使該區(qū)域成為進(jìn)一步研究決策的神經(jīng)基礎(chǔ)的發(fā)育變化研究的主要候選者。很少有關(guān)于青少年冒險(xiǎn)和決策的研究明確關(guān)注AIC。然而，在許多情況下，有關(guān)AIC參與的信息包含在表格或補(bǔ)充材料中。這些研究通常涉及AIC，但他們對(duì)研究結(jié)果的討論和解釋通常集中在其他地區(qū)。為了探索AIC如何有助于決策的發(fā)展，研究人員回顧了先前的發(fā)育神經(jīng)影像學(xué)研究，這些研究調(diào)查了結(jié)構(gòu)和功能連接、反應(yīng)抑制、獎(jiǎng)勵(lì)預(yù)期和風(fēng)險(xiǎn)決策。

圖2 實(shí)驗(yàn)過(guò)程（圖源：PNAS）

研究人員認(rèn)為AIC的神經(jīng)元低興奮性與青少年強(qiáng)迫癥增加之間的關(guān)系是相關(guān)的。因此，在懲罰性獎(jiǎng)勵(lì)期間使用化學(xué)遺傳學(xué)來(lái)增加幼年大鼠AIC的活動(dòng)，以確定活動(dòng)減退的逆轉(zhuǎn)是否會(huì)影響行為。研究發(fā)現(xiàn)青春期大鼠AIC的化學(xué)遺傳學(xué)刺激明顯抑制了持續(xù)的獎(jiǎng)賞行為。這表明AIC L5錐體神經(jīng)元的興奮性降低和這些細(xì)胞的較小的突觸谷氨酸驅(qū)動(dòng)可能導(dǎo)致青春期和成年大鼠之間AIC依賴性行為的差異。

青春期自我調(diào)節(jié)能力的部分依賴于正常的成熟大腦。研究發(fā)現(xiàn)與成年人相比，青春期大鼠表現(xiàn)出沖動(dòng)和強(qiáng)迫樣行為特征，后者與前島葉皮層 (AIC) 中早期基因zif268的mRNA水平表達(dá)較低有關(guān)。這表明青春期大鼠的AIC功能不發(fā)達(dá)可能導(dǎo)致決策制定中的內(nèi)感受線索整合模式和強(qiáng)迫表型的不成熟模式。為了支持這一點(diǎn)，報(bào)告顯示與成人相比，青春期大鼠AIC中的第5層錐體神經(jīng)元是低興奮性的，并且接受的谷氨酸能突觸輸入更少。

青春期大腦
經(jīng)歷了多次結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)重組

在青春期開(kāi)始時(shí)，大腦經(jīng)歷了幾次結(jié)構(gòu)和網(wǎng)絡(luò)重組。以青少年大腦為特征的不同發(fā)育軌跡支持了幾種青少年冒險(xiǎn)增加的理論，所有這些假設(shè)的核心是基于獎(jiǎng)勵(lì)尋求和自我調(diào)節(jié)的神經(jīng)系統(tǒng)的異步發(fā)展。

一篇題為“A Social Neuroscience Perspective on Adolescent Risk-Taking”（圖3）的研究提出了一個(gè)基于發(fā)育神經(jīng)科學(xué)的冒險(xiǎn)理論和研究問(wèn)題，為什么處于童年和青春期的孩子，其沖動(dòng)行為會(huì)增加？

圖3 研究成果（圖源：Developmental Review）

研究得出結(jié)論：

①兒童期和青春期之間的沖動(dòng)行為多發(fā)是由于大腦的社會(huì)情感系統(tǒng)在青春期前后發(fā)生了變化，導(dǎo)致情感系統(tǒng)為尋求獎(jiǎng)勵(lì)而支配身體做出沖動(dòng)行為，這主要是由大腦多巴胺能系統(tǒng)的重塑推動(dòng)的，由于大腦認(rèn)知控制系統(tǒng)的變化，青春期到成年期這段時(shí)期的沖動(dòng)行為發(fā)生頻率下降了（圖4）。

②這些變化大多發(fā)生在青春期和青年期，并在前額葉皮層的結(jié)構(gòu)和功能變化及其與其他大腦區(qū)域的連接中可見(jiàn)。這些大腦皮層結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)的變化使得青春期中青少年更容易多發(fā)沖動(dòng)和魯莽行為。

圖4 智力和心理成熟度得分高于26至30歲人群平均值的年齡組的個(gè)體比例（圖源：Developmental Review）

將AIC整合到
青少年決策的神經(jīng)發(fā)育理論中

根據(jù)發(fā)育神經(jīng)影像學(xué)文獻(xiàn)（圖5），很明顯AIC的結(jié)構(gòu)和功能在整個(gè)青春期逐步走向成熟。研究人員認(rèn)為這種認(rèn)知-情感中心的相對(duì)不成熟可能會(huì)導(dǎo)致青少年做出偏向情感驅(qū)動(dòng)的決策。關(guān)于青少年發(fā)育文獻(xiàn)表明，AIC和紋狀體之間的關(guān)系在青春期已經(jīng)得到充分發(fā)展，正如青少年和成人在AIC獎(jiǎng)勵(lì)預(yù)期期間的反應(yīng)一樣。因此，研究人員提出AIC和紋狀體之間類似成人的連通性，以及AIC和前額葉區(qū)域之間仍在發(fā)展的連通性相結(jié)合，可能會(huì)通過(guò)使AIC更容易對(duì)情感做出反應(yīng)來(lái)促進(jìn)青春期的冒險(xiǎn)行為，以尋求獎(jiǎng)勵(lì)性刺激。

換言之，青春期風(fēng)險(xiǎn)決策期間情感喚醒的增加更容易傳達(dá)給獎(jiǎng)勵(lì)處理區(qū)域而不是認(rèn)知控制區(qū)域，從而增加了青少年從事危險(xiǎn)行為的可能性。盡管AIC-紋狀體連接處于成人狀態(tài)，但在青春期對(duì)獎(jiǎng)勵(lì)處理區(qū)域的偏向可能導(dǎo)致AIC和紋狀體的共激活增強(qiáng)AIC在協(xié)調(diào)評(píng)估和響應(yīng)潛在獎(jiǎng)勵(lì)方面的功能，這有點(diǎn)類似于vmPFC 在體細(xì)胞標(biāo)記假設(shè)中所起的作用。

圖5 青少年決策過(guò)程中提出的 AIC 功能模型（圖源：PNAS）

研究人員認(rèn)為，類似成人的AIC-紋狀體連接和仍在發(fā)展的AIC-IPFC連接之間的成熟失衡增加了這樣一種可能性，即當(dāng)面臨風(fēng)險(xiǎn)選擇時(shí)，青少年會(huì)為了追求即時(shí)回報(bào)去做出沖動(dòng)行為，而不是在深思熟慮后，以目標(biāo)為導(dǎo)向理性行事。

其實(shí)，邊緣系統(tǒng)比前額葉皮層 (Prefrontal cortex，PFC) 更早成熟。有人認(rèn)為，PFC的延遲成熟可能代表對(duì)青春期行為的正面控制增加。研究人員發(fā)現(xiàn)盡管自我調(diào)節(jié)和情感大腦網(wǎng)絡(luò)相互作用的機(jī)制仍不清楚，但越來(lái)越多的研究表明，前島葉皮層對(duì)于情緒調(diào)節(jié)、認(rèn)知控制和最終的靈活行為至關(guān)重要。因此，青少年從事危險(xiǎn)行為的傾向也可能是由于他們?cè)跊Q策過(guò)程中無(wú)法參與前島葉皮層在內(nèi)的保護(hù)機(jī)制。從這個(gè)角度來(lái)看，AIC的關(guān)鍵作用在于整合自上而下的認(rèn)知預(yù)測(cè)和自下而上的情緒意識(shí)內(nèi)感受信號(hào)，對(duì)參與協(xié)調(diào)的認(rèn)知控制網(wǎng)絡(luò)做出重要貢獻(xiàn)。考慮到青春期AIC內(nèi)灰質(zhì)成熟的線性模式，這一大腦區(qū)域被認(rèn)為對(duì)青春期自我調(diào)節(jié)能力的發(fā)展至關(guān)重要也就不足為奇了。

綜上研究表明，青少年在青春期的沖動(dòng)冒險(xiǎn)行為在生物學(xué)角度上是不可避免的。幾乎無(wú)法做些什么來(lái)減弱或延遲青春期發(fā)生的沖動(dòng)行為獎(jiǎng)勵(lì)機(jī)制的轉(zhuǎn)變，這種發(fā)育轉(zhuǎn)變可能源于人類進(jìn)化起源，加速心智成熟也許是可能實(shí)現(xiàn)減弱沖動(dòng)行為，但沒(méi)有研究證實(shí)這是否可以做到。

盡管有大量研究表明家庭對(duì)青春期心理社會(huì)成熟度的影響，但研究表明在以權(quán)威教養(yǎng)（即溫暖且有規(guī)矩的家教）為特征的家庭中長(zhǎng)大的青少年更成熟，不太可能從事沖動(dòng)冒險(xiǎn)或反社會(huì)活動(dòng)行為，目前亟待考證的是這種聯(lián)系是否是由自我調(diào)節(jié)的基礎(chǔ)變化所導(dǎo)致的？或者它們是否主要反映了外部限制（父母監(jiān)督）青少年接觸不良因素的影響？基于此，科研人員下一階段將研究改變青少年發(fā)展的環(huán)境是否可能對(duì)自我調(diào)節(jié)能力的發(fā)展產(chǎn)生有益影響。了解家庭內(nèi)外的背景因素如何影響自我調(diào)節(jié)的發(fā)展，以及導(dǎo)致這些過(guò)程的神經(jīng)基礎(chǔ)，對(duì)于那些對(duì)年輕人的身心健康感興趣的人來(lái)說(shuō)，這是當(dāng)務(wù)之急。

撰文|喬維鈞

排版|露娜

End

參考資料：

[1]Jadhav KS, Bernheim AP, Aeschlimann L, et al. Reversing anterior insular cortex neuronal hypoexcitability attenuates compulsive behavior in adolescent rats. Proc Natl Acad Sci U S A. 2022 May 24;119(21):e2121247119. doi: 10.1073/pnas.2121247119. Epub 2022 May 18. PMID: 35584117.

[2]Steinberg L. A Social Neuroscience Perspective on Adolescent Risk-Taking. Dev Rev. 2008 Mar;28(1):78-106. doi: 10.1016/j.dr.2007.08.002.

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一篇題為“A Social Neuroscience Perspective on Adolescent Risk-Taking”（圖3）的研究提出了一個(gè)基于發(fā)育神經(jīng)科學(xué)的冒險(xiǎn)理論和研究問(wèn)題，為什么處于童年和青春期的孩子，其沖動(dòng)行為會(huì)增加？

研究得出結(jié)論：

一篇題為“A Social Neuroscience Perspective on Adolescent Risk-Taking”（圖3）的研究提出了一個(gè)基于發(fā)育神經(jīng)科學(xué)的冒險(xiǎn)理論和研究問(wèn)題，為什么處于童年和青春期的孩子，其沖動(dòng)行為會(huì)增加？