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Nature:關(guān)于意識的爭論

新數(shù)據(jù)表明,前額葉皮層點燃了支持意識的網(wǎng)絡(luò)。

 

意識的機(jī)制是21世紀(jì)科學(xué)中最基本、最令人興奮和最具挑戰(zhàn)性的追求之一。雖然意識領(lǐng)域的研究吸引了各種各樣的思想者,他們把無數(shù)的物理或形而上學(xué)的基礎(chǔ)置于經(jīng)驗之中,但意識必須有一個生物神經(jīng)基礎(chǔ)


問題是,大腦中的意識體驗是在哪里產(chǎn)生的呢?鑒于神經(jīng)科學(xué)之技術(shù)與實驗技能的非凡時代,我們將尋找那些產(chǎn)生具體經(jīng)驗的腦回或精確的神經(jīng)元亞群。


相反,粗略的說,與意識有關(guān)的神經(jīng)元到底是位于大腦的后部還是前部,仍然存在著激烈的爭論。


van Vugt等人提供的證據(jù)表明,前額葉皮質(zhì)是調(diào)節(jié)視覺意識的腦區(qū)之一。此外,Joglekar等人提供證據(jù)表明,前額葉皮質(zhì)對于點燃視覺信號處理的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)有重要的作用。這兩項研究都支持一種與跨越皮層的分布式交互作用有關(guān)的意識模型。

 

*  *  *


van Vugt等人對非人靈長類動物的調(diào)查受到了信號檢測理論全局神經(jīng)元工作空間理論的共同推動。


信號檢測理論試圖解釋了位于感知閾值周圍區(qū)域刺激的加工,以及為什么我們有時能感知到這種刺激,而其他時候卻不能的原因。


最初,全局工作空間是一個意識的心理框架,在過去的十年里,它變得更加神經(jīng)生物學(xué)化了。全局神經(jīng)元工作空間理論假定,皮層中的興奮性神經(jīng)元和皮層的長束,非常明顯的,和認(rèn)知處理的參與、放大、維持有關(guān),并且廣播了特定的表征。


意識的處理過程

視覺處理(左側(cè))在額葉皮層“點燃”后,意識就可以訪問了(右),由此導(dǎo)致的相互作用使得刺激表現(xiàn)成為自我維持并被廣泛傳播。

前饋視覺過程(左側(cè))

視覺在前饋方向上的處理是潛意識的,或者對于進(jìn)一步的處理而言,至少是不可用于的。


激活的全局神經(jīng)元工作空間(右側(cè))

一旦信號激活了前額葉皮層,那么,網(wǎng)絡(luò)回響允許視覺在意識上得到表征,又可用于其他認(rèn)知系統(tǒng)。 

  

Van Vugt等人假設(shè),信號檢測所需的閾值和通過神經(jīng)元工作空間廣播信息所需的神經(jīng)活動值很可能是相同的。


Van通過對清醒猴子的視皮層(V1區(qū)、V4區(qū),后腦區(qū))和背外側(cè)前額葉皮層(在大腦前部)的神經(jīng)元活動的測量,建立了與視覺刺激有關(guān)的神經(jīng)關(guān)聯(lián)性,這些刺激在特定的眼動中被感知、被報告。被報告的刺激與前額葉皮層活動的程度和持續(xù)性有關(guān),而未報道的刺激與弱的和短暫的前額葉活動相關(guān)。


研究者還評估了未報告刺激信息是在哪兒丟失的,并且發(fā)現(xiàn),傳播失敗可能發(fā)生在前往大腦前方的前饋路徑中的各個階段。得出的結(jié)論是,當(dāng)用于廣播的關(guān)鍵觸發(fā)器(或“點火器”)發(fā)生在前額葉皮層時,刺激超過了可報告信號檢測的閾值。這一實證結(jié)論支持了一個模型,在這個模型中,額葉和頂葉皮質(zhì)之間的相互作用使信號成為一種自我維持的表征。


*  *  *

 

但是,全局神經(jīng)元工作空間的長程興奮性神經(jīng)元,是如何在不破壞它們的情況下放大感覺信號、或引導(dǎo)大腦進(jìn)入無約束的激活狀態(tài)呢?


Joelkar等人研究了非人類靈長類動物大腦網(wǎng)絡(luò)中的前饋(從后往前)和反饋(從前往后)處理的模型。他們表明,興奮性反饋連接可以放大信號,但被局部抑制過程平衡。


這種“全局平衡放大”符合當(dāng)前的經(jīng)驗數(shù)據(jù),并且是新穎的,因為它集成了局部、前饋和反饋處理以及(適當(dāng)約束網(wǎng)絡(luò)的)抑制性神經(jīng)元動器。此外,JogLekar等人模擬了視覺皮層V1區(qū)域中的感官輸入模型,并發(fā)現(xiàn),弱信號激活了局部皮層,而較強(qiáng)的信號則導(dǎo)致前額葉皮層的激活和皮層網(wǎng)絡(luò)的混響,所有這些都與全局神經(jīng)元工作空間理論一致。這些建模數(shù)據(jù)支持Van Vugt等人的假設(shè),信號檢測的閾值與激活前額葉皮層和點燃相互連接的皮層網(wǎng)絡(luò)的閾值是相同。



“這些研究有助于解釋一個長期存在的相關(guān)科學(xué)問題,即全身麻醉劑的機(jī)制?!?/span>

 


這些數(shù)據(jù)如何形成了現(xiàn)如今與意識相關(guān)的神經(jīng)元之位置有關(guān)的爭論呢?為了回答這個問題,有必要考慮現(xiàn)象意識取用意識的區(qū)別。


現(xiàn)象意識是經(jīng)驗的純粹定性的面向,而取用意識與其他認(rèn)知系統(tǒng)分享了體驗,以獲得進(jìn)一步的行動(例如,記憶、運(yùn)動活動或報告)。Van Vugt等人的經(jīng)驗數(shù)據(jù)明確地集中在可報告的意識事件之上,并為前額葉皮層對取用意識的重要性提供了進(jìn)一步的支持。


這項研究并沒有直接說明現(xiàn)象意識的問題,但是作者間接提到了前額葉皮層神經(jīng)元即使在沒有報告的情況下,也能表現(xiàn)出與有意識視覺刺激感知有關(guān)的證據(jù)。此外,最近一項關(guān)于夢的研究發(fā)現(xiàn),盡管現(xiàn)象意識的神經(jīng)相關(guān)性似乎主要位于后皮質(zhì),但是快速眼動睡眠期間做的夢也與額葉和額葉皮層的高頻活動有關(guān)。換言之,前皮層也有助于形成構(gòu)成現(xiàn)象意識的純粹體驗。


*  *  *


Van Vugt和Joglekar等人的研究也有助于解釋一個長期存在的相關(guān)科學(xué)問題,即全身麻醉的機(jī)制。認(rèn)為模型中相互作用的額葉和頂葉皮層是取用意識所必需的條件,這與不同的全身麻醉劑抑制了額葉和頂葉網(wǎng)絡(luò)的代謝和/或連通性的發(fā)現(xiàn)相一致。


事實上,有證據(jù)表明,不同的全身麻醉藥,優(yōu)先抑制來自人類額葉皮層的反饋連通性,可能代表了點火失敗。全身麻醉藥也對局部和長程處理有依賴性,這是全局平衡放大的兩個關(guān)鍵因素。


在較低劑量下,局部網(wǎng)絡(luò)連通性得到了增強(qiáng),而全局神經(jīng)元工作空間的遠(yuǎn)距離連接被破壞;較高的麻醉劑量可抑制局部和長程連通性。因此,一般麻醉劑可以防止前額葉皮層的點燃,同時減輕信號強(qiáng)度,這取決于劑量。對無意識神經(jīng)關(guān)聯(lián)性的這種獨(dú)立調(diào)查,進(jìn)一步支持了這兩項研究結(jié)論的證據(jù)。

 

*  *  *


需要解決的問題仍然很多。Van Vugt和Joglekar等人的研究如何才能應(yīng)用于視覺系統(tǒng)之外的感知加工,或根本不需要外部感官輸入的內(nèi)源性體驗(如夢)?在非人靈長類動物中的這項工作如何轉(zhuǎn)化為人類或前額葉皮質(zhì)不發(fā)達(dá)的動物?


此外,這些與意識相關(guān)的假設(shè)如何告知意識的實際原因?解決或化解與與神經(jīng)有關(guān)的爭議需要透明的(取用、現(xiàn)象)意識的定義和精心設(shè)計的(報告的、無報告的)范式,以因變量為原則的因果操作神經(jīng)回路的技術(shù),以及可能與行為無關(guān)的意識測量。


只有嚴(yán)謹(jǐn)?shù)纳窠?jīng)科學(xué)研究才能揭示大腦能否最終解釋自身及其最寶貴的功能。


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