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【地球生物全系列——從單細胞到人類】古細菌界(上)

古細菌界(上)

所謂古細菌就是遠古時代特殊生態(tài)環(huán)境下生活的細菌,其生活習(xí)性和化學(xué)組成都很特殊。它適合生活于高溫、高鹽和缺氧的環(huán)境。細胞壁不含肽聚糖;細胞膜的脂類與其他任何生物都不一樣;RNA聚合酶和核糖體中的一種蛋白質(zhì)都和真核細胞相似而和原核細胞不同。它們可能是地球形成初期古老細菌的代表,保持了古老的形態(tài),很早就和其他細菌分道揚鑣。所以,有人主張把古細菌從原核生物中劃出來另立一個古細菌界,與原核生物、真核生物并列為界。

人類在發(fā)現(xiàn)和研究微生物之前,把一切生物分成截然不同的兩大界——動物界和植物界。隨著人們對微生物認識的逐步深化,從兩界系統(tǒng)經(jīng)歷過三界系統(tǒng)、四界系統(tǒng)、五界系統(tǒng)甚至六界系統(tǒng),直到70年代后期,發(fā)現(xiàn)了地球上的第三生命形式-古菌,才導(dǎo)致了生命三域?qū)W說的誕生。該學(xué)說認為生命是由古菌域(Archaea)、細菌域(Bacteria)和真核生物域(Eucarya)所構(gòu)成。

 “古細菌這個概念第一次出現(xiàn)是在1977年,由卡爾·烏斯和喬治·??怂固岢龅模蚴撬鼈冊?/span>16S核糖體RNA的系統(tǒng)發(fā)生樹上和其它原核生物的區(qū)別。這兩組原核生物起初被定為古細菌和真細菌兩個界或亞界(當時烏斯與??怂垢鼉A向于用總界一詞)。后來烏斯認為它們是兩支根本不同的生物,于是在1990年重新命名其為古菌和細菌,并將這兩支和真核生物劃為域這一新建立的分類階元,一起構(gòu)成了生物的三域系統(tǒng)。

起初只有一些產(chǎn)甲烷菌(英語:methanogen)屬于這個新域,這些古菌以一些極端環(huán)境為棲息地,比如溫泉和鹽湖。到20世紀末,微生物學(xué)家意識到古菌是一個龐大而多元化的群體,不只局限于極端環(huán)境,而是廣泛存在于自然界中,如土壤和海洋里。由于聚合酶鏈式反應(yīng)(PCR)被大量用于探測采樣土壤或水中的原核生物的核酸,古菌的重要性和獨特性得到新的重視。PCR方法可以不經(jīng)細菌培養(yǎng)(英語:microbiological culture)而直接探測和鑒別微生物。

1.形態(tài)

單個古菌細胞直徑在0.115微米之間,有一些種類形成細胞團簇或者纖維,長度可達200微米。它們可有各種形狀,一般是球形、桿形、螺旋形、葉狀或方形。這些不尋常的形狀可能是由它們的細胞壁和原核生物細胞骨架兩者維持的。其他生物的細胞骨架成分蛋白在古菌內(nèi)存在,長絲在其細胞內(nèi)形成,但與其他生物體不同的是,這些細胞結(jié)構(gòu)被理解的很少。

2.細胞結(jié)構(gòu)、組成和運行

古菌和細菌的細胞結(jié)構(gòu)大體類似。古菌和細菌一樣沒有內(nèi)膜系統(tǒng)和細胞器。古菌也和細菌一樣在細胞膜之外還有一層細胞壁,它們同樣也具有一個或多個鞭毛結(jié)構(gòu)。

1)膜

古菌膜由從那些在其它生命形式的強烈不同的分子組成,顯示出古菌與細菌和真核生物關(guān)系都比較遙遠。

2)細胞壁和鞭毛

大多數(shù)古菌(但不是Thermoplasma屬和Ferroplasma屬)具有一個細胞壁。在大多數(shù)古細菌的壁由表面層蛋白質(zhì)組成,形成一個S層。一個S層是蛋白質(zhì)分子的剛性陣列覆蓋了細胞的外側(cè)(如同鎖子甲)。該層提供化學(xué)和物理保護,并能防止大分子接觸細胞膜。與細菌不同,古菌的細胞壁缺少肽聚糖。

古菌鞭毛操作類似細菌鞭毛,它們的長梗是由在座部的旋轉(zhuǎn)馬達驅(qū)動。然而,古菌鞭毛在組成和發(fā)育上有著明顯的不同。這兩種類型的鞭毛是從不同的祖先進化而來的。細菌鞭毛與III型分泌系統(tǒng)共享一個共同的祖先,但是,古菌鞭毛似乎已經(jīng)從細菌IV型菌的性菌毛進化而來。對比,細菌鞭毛是空心的,并且是由其子單元從中心孔向上移動到鞭毛的末端裝配,但是,古菌鞭毛是由在基座中添加子單元合成。

3.遺傳學(xué)

古菌通常擁有單個環(huán)狀的染色體,其大小差異懸殊。目前已知最大的是Methanosarcina acetivorans(英語:Methanosarcinaacetivorans)的基因組,達5,751,492個堿基對,而除里奇蒙德礦井嗜酸納米古生物(英語:Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms)(ARMAN)外最小的騎行納古菌(英語:Nanoarchaeum equitans)只有490,885個堿基對,不到前者的十分之一,據(jù)估只能編碼537種蛋白質(zhì)。一些小型的獨立DNA片段質(zhì)粒也存在于古菌中,可能通過細胞之間的直接接觸傳遞,其過程可能與細菌之間的接合類似。

古菌可被雙鏈DNA病毒感染,這些雙鏈DNA病毒形態(tài)各異,包括瓶狀、桿狀、雨滴狀等。這些病毒在一些嗜熱菌中研究得最為詳致,特別是硫化葉菌目和熱變形菌目的古菌中。最近發(fā)現(xiàn)了兩類可感染古菌的單鏈DNA病毒:一種是典型的嗜鹽菌多形病毒(英語:Pleolipoviridae),這病毒感染嗜鹽菌,另外一種嗜熱的圈形病毒(英語:Spiraviridae)感染嗜超熱菌(這些古菌生長在9095°C的溫度下),其中后者有已知最大的單鏈DNA基因組。古菌可以利用針對病毒基因的RNA干擾和DNA重復(fù)影響病毒在寄主內(nèi)的繁殖。

古菌在基因上與細菌真核生物有許多不同,大約有15%古菌基因是古菌中獨有的。這些古菌獨有蛋白質(zhì)的功能大部分還未知,其余已知功能的獨有蛋白質(zhì)大部分屬于廣古菌門中的產(chǎn)甲烷菌。古菌、細菌、真核生物共有的蛋白質(zhì)都涉及細胞的核心功能,如轉(zhuǎn)錄、翻譯和核苷酸代謝。古菌基因組別的特點還有基因的組織常與功能相關(guān)(如催化相同代謝途徑的酶會組成一個獨有的操縱子),以及不同的tRNA基因之間差異很大,其氨酰-tRNA合成酶之間也是如此。

較之細菌的轉(zhuǎn)錄與翻譯,古菌中的這些過程更接近于真核生物,特別是古菌中的RNA聚合酶與核糖體,可以說非常接近于真核生物中的對應(yīng)物。盡管古菌中只有一種RNA聚合酶,但其結(jié)構(gòu)與功能與真核生物中最主要的RNA聚合酶Ⅱ非常相似,且其結(jié)合到基因啟動子上所需的蛋白質(zhì)組件(通用轉(zhuǎn)錄因子)也非常相似。但是,其它的古菌轉(zhuǎn)錄因子卻與細菌中的相似,轉(zhuǎn)錄后修飾也比真核生物中的簡單(大部分古菌基因缺少內(nèi)含子,其內(nèi)含子主要集中在tRNArRNA基因中,少數(shù)出現(xiàn)在編碼蛋白質(zhì)的基因中)。

目前已有一百五十余個古菌基因組已經(jīng)完成了測序,另外許多測序工作正在進行中。

4.繁殖

古菌利用二分裂、分裂和出芽進行無性繁殖;古菌不會進行減數(shù)分裂,所以擁有同樣的基因的一個種的古菌可能擁有不同的形態(tài)。古菌的細胞分裂被它們的細胞周期所控制;在細胞的染色體復(fù)制并分離后,細胞開始一分為二。雖說目前古菌中只有硫化葉菌的復(fù)制周期被闡明,但是這樣的細胞周期大體上類似于在細菌和真核生物的周期。和真核生物一樣,古菌的染色體也可以在多個位點(復(fù)制起點)開始用DNA聚合酶復(fù)制。然而古菌用于控制細胞分裂的蛋白(例如FtsZ,制造逐漸縮小的“Z環(huán)以幫助細胞質(zhì)分裂)和分離兩個子細胞的隔膜部分,這些與細菌的二分裂相似。

但與細菌、真核生物不同,目前未發(fā)現(xiàn)有古菌進行孢子生殖。一些嗜鹵鹽菌(英語:Haloarchaea)的種類可以進行表型轉(zhuǎn)換(英語:Phenotypic switching)并生長成為不同的形態(tài)。這些形態(tài)包括擁有可以防止?jié)B透壓休克(英語:Osmotic shock)出現(xiàn)的厚細胞壁,這使嗜鹵鹽菌可以在鹽度低的水中存活。這些古菌特征不是生殖結(jié)構(gòu),但是它們可以幫助古菌在新的環(huán)境下生存。

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